تـأثـيـر إضـافـة البـوتاسـيــوم فـي قـابـلـيـة الحنطـــــة (.Triticum aestivum L) عـلـى تـحـمـل الإجـهــاد الـمـائــــي
تـأثـيـر إضـافـة البـوتاسـيــوم فـي قـابـلـيـة الحنطـــــة (.Triticum aestivum L) عـلـى تـحـمـل الإجـهــاد الـمـائــــي
قابلية الحنطة على تحمل الاجهاد المائي |
مفهوم الأجهاد المائي (Water
Stress) :
الأجهاد المائي يعني حصول عجز
أساسي للماء المتوفر للنبات لمدة زمنية كافية لإحداث أضرار فيه وقد يعبر عنه بأنه
النقص في الماء المتيسر فـــي التربة والذي ينتج عنه نقص في الماء الذي يحتاجه النبات بشكل يؤثر في
نموه الطبيعي، ويبدأ الأجهاد عندما يستنزف الماء الجاهـز مــن المنطقة
الجذرية الى أن يتساوى الأجهاد المائي للنبات مـــع الأجهاد المائي للتربة ، عندها
لا يستطيع النبات أمتصاص الماء ويصل الى نقطة الذبول الدائم ، وتساعـد بعض الظروف
الجوية على زيادة الضرر الناجم عن الأجهاد .
يُعد
الإجهاد المائي Water Stress أحد
أنواع الإجهاد البيئي غير الحيوي Abiotic الذي يشير إلى قلة أو زيادة الماء في محيط النبات ، و على هذا
الأساس يستعمل تعبير إجهاد الجفاف (Drought stress)والذي هو نوع من الإجهاد المائي نتيجة لنقص الماء دون
زيادته . أو يمكن أستعمال مصطلح الإجهاد التجفيفي (Desiccation Stress) الذي
يعني فقدان الماء نتيجة للتبخر (ياسين ، 1992)
.
تأثير الأجهاد المائي في نمو وتطور محصول الحنطة :
لـقـد بيّـن Staler و Good (1967) أن الأجهاد المائي يؤدي الى إختزال عدد الأيام اللازمة لمرحلتي
التفريع وطرد السنابل قياسا ً بمعاملة المقارنة (بدون إجهاد) ، بينما أستنتج Day و Intalap (1970) أن الأجهاد المائي لمدة اسبوع عند مرحلة الأستطالة أدى الى
التبكير في موعد التزهير بمدة 6
أيام فيما لم يتأثر عدد الايام اللازمة للنضج ، في حين أدى الأجهاد المائي خلال
مرحلتي التزهير والطور العجيني الى تقليل عدد الأيام اللازمة للنضج بمقدار 7 – 8 أيام . في حين أشارت
دراسات أخرى إلى أن المحصول حساس للإجهاد عند حجب الري لمدة أسبوعين في مرحلة التزهير (Fisher
، 1970)
، إذ تتأثر جميع العمليات التي تحدث في النبات بنقص الماء الذي لا يؤدي فـقـط الى
تـقـلـيـل معدل الـنـمـو الكلي و أنما يغيّـر مـــــــن شكل وطبيعة ذلك النمو ( Hsiao وآخرون ، 1976) .
يؤثرالأجهاد المائي في مراحل نمو نبات الحنطة
وتشكله ومن ثم في حاصل النبات ، إذ وجد Donaldson (1996)
أن الأجهاد المائي يؤخر إنبات ونمو البادرات ويقصر مدة التشطؤ والأستطالة مما يؤثر
في الحاصل ومكوناته مثل عدد السنابل وعدد الحبوب. م–2
وحجم الحبة ووزنها . وأستنتج المعيني (2004)
أن الشد المائي في المراحل الخضرية لنمو محصول الحنطة سبّـب أنخفاضا ً معنويا ً في
المدة اللازمة من الزراعة الى التزهير، بينما أدى الشد في مرحلتي التزهير وأمتلاء
الحبة الى تقليل المدة اللازمة للنضج .
تأثير الإجهاد المائي في مؤشرات النمو الخضري :
- أرتفاع النبات (سم) :
تعد صفة أرتفاع
النبات من الصفات الكمية التي تتأثر بدرجة كبيرة بالصنف والظروف البيئية كأرتفاع
درجات الحرارة ونقص الماء والأصابة بالأمراض ,وقد بينّـت دراسة Jamal وآخرون ( 1996 ) أن الأجهاد المائي خلال
مرحلة النمو الخضري أدى الى تقليل أرتفاع النبات وخفض عدد الأشطاء التي تحمل سنابل
نتيجة لتأثير نقص الماء في أنقسام و أستطالة الخلايا . وأكد الموسوي (2001) أنّ إرتفاع سيقان نباتات
الحنطة قد أنخفضت بصورة معنوية نتيجة لتباعد مدد الري (2 و 4
و 6)
أيام على التوالي .
- عــــدد الأشـطــاء. م 2-:
يتحدد عدد الأشطاء المنتجة بمعدل نمو البراعم الجانبية ويعتمد ذلك على
التركيب الوراثي وعلى الظروف البيئية ومنها توفر الرطوبة ، كما تشكل السيادة
القمية دورا ً في تحديد العدد النهائي
للأشطاء . وقد وجد Qadir وآخرون (1999)
أن عدد الاشطاء الخصبة للمتر المربع لمحصول الحنطة أنخفض عندما تعرض النبات لأجهاد
في مرحلتي النمو الخضري والتكاثري إذ سجلت معاملة الأجهاد في النمو الخضري أنخفاض
معنوي في عدد الأشطاء بلغ 259 شطأ للمتر المربع قياساً مع معاملة المقارنة
التي سجلت 271 شطأ في المتر المربع .
- مساحة ورقة العلم ( سم2) :
أن ظاهرة إختزال مساحة الأوراق تحت ظروف الأجهاد يعود الى إختزال حجم
الخلايا المرتبط بأنخفاض الجهد المائي للأنسجة ومن ثم مقدرة الخلايا على الأستطالة
والأنتفاخ Turner،
(1986) ، وأن أنخفاض المساحة الورقية مع زيادة الإجهاد المائي تعد آليه
مهمة لتجنب الجفاف Rawson
و Turner(1982).
وأكدت نتائج Robertson و Giunta ( 1994
) أن الأجهاد المائي الناجم عن قطع الري لمدة
28 يوماً في المرحلة المبكرة لنبات الحنطة من
النمو الخضري أدى الى أختزال مساحة ورقة العلم بنسبة70
% قياسا ً بمعاملة المقارنة ( بدون أجهاد )
.وتوصل Karron
و Maranvilla
(1995)
الى أن قطع الري لمدة 12
يوما ً لمحصول الحنطة في مرحلة الأستطالة أدى الى إختزال المساحة الورقية وأنعكس
ذلك على خفض حاصل المادة الجافة للنبات . كما تعد مساحة ورقة العلم أكثر الأوراق
مساهمة في حاصل الحبوب أذ تسهم بشكل كبير في أمتلاء الحبة خلال المدة من التزهير
الى النضج الفسيولوجي ( Stahli وآخرون ، 1995 ) .
تأثير الأجهاد المائي في مؤشرات النمو الفسلجية
والكيموحيوية :
محتوى الكلوروفيل في الأوراق :
أشارت العديد من المصادر
الى أن الأغشية المزدوجة التي تحويها البلاستيدة الخضراء من النادر أن تبقى على
حالها دون أن تتأثر بالأجهاد المائي ، وعليه فأن أنخفاض محتوى الكلوروفيل في الأوراق
يحدث نتيجةً لتضرر هذه الأغشية بفعل الأجهاد ( Ashraf وآخرون، 1992) .
وتُعد البلاستيدات الخضر مراكز البناء الضوئي في النبات وفيها تنتظم جزيئات
الكلوروفيل والصبغات الاخرى المساعدة التي تشترك بصورة غير مباشرة في عملية البناء
الضوئي (عيسى، 1990)
. لقد أشارت العديد من الدراسات إلى أن انخفاض المحتوى المائي للتربة و المسبب في خفض المحتوى المائي للنبات يؤثر في عملية البناء الضوئي و في
فعالية أنزيماتها (Taizو Zeiger،
1998 ) .
وبيّـنت نتائج Siddique وآخرون (2000)
أن نباتات الحنطة المعرضة للإجهاد المائي
خلال مرحلة الأزهار أحتوت على أقل محتوى ماء نسبي بلغ 44.60 % مقارنة بـ 88.03 % في مرحلة النمو الخضري
بينما أحتوت معاملة الري الكامل 86.36 % وعزا الباحثون عدم تأثر محتوى الماء النسبي في
مرحلة النمو الخضري إلى مقدرة النبات على أستعادة نموه بشكل طبيعي في حالة إعادة
الري .
محـتـوى البـروليـن فـي الأوراق :
أكتسبت ظاهرة تراكم الأحماض الأمينية في مختلف أنسجة النبات أهمية
قصوى في دراسات الإجهاد المائي و الملحي على نمو النباتات والجوانب الفسلجية والكيموحيوية له ، ومن بـيـن أهـم الأحمـاض حـامض
البروليــن(proline) وكـلايـسـيــن
بـيـتـان (glycine-betain) Chauhan) , 1980) . وقد يتواجد البرولين بشكل حر في النبات ،إذ يمتاز عن باقي
الأحماض الأمينية الأخرى بأحتوائه على مجموعة أمين ثانوية مرتبطة ، والتي تكون حرة
و غير مرتبطة في جميع الأحماض الأمينية الأخرى عدا البرولين .
ويتجمع هذا الحامض
بشكل ملحوظ عند تعرض النبات للجفاف و يحدث هذا التجمع نتيجة قلة قدرة الأنسجة
النباتية على بناء البروتين و زيادة الكميات الناتجة من عملية هدم البروتين (النعيمي ،1990) .وقد يتراكم البرولين
نتيجة لتحلل أو منع تخليق البروتين تحت جميع أنواع الإجهاد المعروفة و قد يؤدي مع
الأحماض الأمينية الأخرى دوراً في خفض الأجهاد المائي للعصير الخلوي في ظروف تعرض النبات للأجهاد
(ياسين ، 1992)
،
وتتناسب كميته في الأنسجة النباتية مع شـدة الأجهاد المائي التي تتعرض لها وطول
مدة التعرض.
أن ظاهرة تراكم البرولين يمكن أن تستعمل
مقياساً لتحمل الأجهاد المائي، فعند ظروف الأجهاد المائي لنبات الحنـطـة يـحـدث تـجـمـع الـبـرولـيـن وتـزداد نـسـبـتـه
بـأزديـاد
مــدة الأجـهـاد Ashraf ) و Foolad ، 2007 ) . ويلعب البرولين دوراً في حماية النبات من الإجهاد
المائي أذ يعمل كمنظم أزموزي يحمي النبات من الإجهاد من خلال المحافظة على ثباتية
الأغشية والأنزيمات وكمضاد للأكسدة ( Farooq وآخرون ، 2009)
.
فعالية أنزيم البيروكسيديز (POD) Peroxidase:
تعتمد ميكانيكية عمل إنزيم البيروكسيديز على
وجود عدد من المواد الواهبة للهيدروجين وهي مواد مساعدة للتفاعل Substrate مثل الأمينات والفينولات
وغيرها ومواد أخرى تكون مستقبلة للهيدروجين مثل بيروكسيد الهيدروجين H2O2 إذ تبدأ العملية بتكوين معقدات
بين الإنزيم و
Substrate(
الواهبة للهيدروجين ) ثم تعقبها خطوة أكسدة . ويعمل إنزيم البيروكسيديز على أكسدة
المواد الفينولية والمركبات العطرية والتي تتواجد بشكل طبيعي داخل النبات وبوجود
العامل المساعد بيروكسيد الهيدروجين H2O2
(Padiglia وآخرون،1994) .
فعالية أنزيم السوبرأوكسايد دسميوتيزSuperoxide dismutas
صُنـّـف إنزيم الــ (SOD) من ضمن البروتينات المعدنية ، وقد عزل لأول
مرة من قبل Markowitz وآخرون في عام 1959 ووصف في حينه بأنه من البروتينات المعدنية
الحاوية على عنصر النحاس .ولقد أشار Herouart وآخرون (1991) إلى أن هذا الأنزيم
يشترك مع أنزيمات أخرى في إزالة سمية الجذور الحرة فقد لوحظ زيادة تعبير الجينات المسؤولة عن تكوين
أنزيم SOD
في النباتات عند تعرضها الى كافة الأجهادات .
توجد عدة صور لإنزيم SOD
منها Cu/Zn-SOD ويرمز له (SOD1) و Mn-SOD
ويرمز له (SOD2) (Mclntyre وآخرون،1999) . إن جميع الصور المتعددة لأنزيم SOD تتشابه جميعها في كونها إنزيمات معدنية
تتميز بقابليتها التحفيزية على تحويل جذور السوبر أوكسايد السالبة ( O2.–) والتي تنتج في جميع الخلايا
المستهلكة للأوكسجين خلال عملياتها الأيضية إلى الأوكسجين الجزيئي والبيروكسيد (Gupta وآخرون،1993 ; Fridovich ،1995 ; :Qu
وآخرون،2010) .
تأثير الإجهاد المائي في
صفات السنبلة و الحاصل و مكوناته :
ترتبط صفات السنبلة و الحاصل أرتباطاً وثيقاً بجملة من العمليات
الفسيولوجية المتأثرة بالظروف البيئية التي ينمو فيها النبات أثناء مراحل تكشفه
المختلفة .
- طـول السنـبـلـة ( سم) :
أن تعرض النباتات للأجهاد المائي في هذه المرحلة يؤدي إلى أعاقة أو
توقف أنقسام الخلايا وأستطالتها وعندما يستمر الأجهاد لمدة طويلة يؤدي إلى أختزال
طول السنبلة وتقليل عدد السنيبلات) Sionit وآخرون ، 1980) . ولاحظJamal وآخرون (1996) أن تعرض نبات الحنطة للاجهاد المائي في
مراحل الأشطاء أو الإستطالة أو البطان أو التزهير قد أدى الى أنخفاض طول السنبلة
بشكل معنوي .وفي مجال تأثير الري على طول السنبلة
فقد وجد Alam وآخرون (2003) زيادة معنوية في طول السنبلة بزيادة عدد الريات من صفر إلى ثلاث
ريات وبلغ معدل طول السنبلة لمعاملات الري 8.6 ، 8.9
، 9.2
، 9.5
سـم على التوالي .
- عــدد
السنابل . م2- :
أوضحت بعض
الدراسات أن تعرض نباتات الحنطة لنقص الماء خلال مراحل تكّون الأشطاء أو الأستطالة
أو بداية مرحلة طرد السنابل يؤدي الى تقليل عدد السنابل في وحدة المساحة بشكل
معنوي (Robertson
و Giunta،
1994).
أن عـدد السنابل غالبا ًما يرتبط أرتباطاً موجبـا ً مـع حاصل الحبوب قـيـاسـاً
ببقية مكونات الحاصل (Hasanpour و آخرون ،
2012
) ، ويعــد عــدد السنابل في وحدة المساحة أحد مكونات الحاصل المهمة والتي
تـتـأثـر بـالعـوامـل البيئـيـة والـوراثـيـة (مـحـمـد ، 2000) .
عــدد السنيبلات في السنبلـة :
عـنـدمـا تـبـدأ
القمة النامية للساق بالتحول السريع من طور النمو الخضري الى طور النمو التكاثري
يتحدد عندها عـدد البادئات التي سوف تتحول الى سنيبلات وتستمر القمة النامية
بالنمو والتكشف حتى أنتهاء تكوين بادئات السنيبلات الطرفية والتي تتحدد عندها عدد
السنيبلات للسنبلة (Gallagher وآخرون، 1976).ولاحظ
Kheiralla وآخرون (1989) أنخفاض عدد السنيبلات في
السنبلة بمعدل 9.7
و 10.5
و 9.5% عند حجب الري في مراحل أنتاج
الأشطاء وطرد السنابل وظهور العقد على الساق الرئيسي على التوالي .
عــدد الحـبـوب فـي السنبلة :
أشارت بعض الدراسات الى الأجهاد المائي الناجم
عن حجب الري في مراحل مبكرة من نمو محصول الحنطة وحتى التزهير تُعد مدة حرجة في
تحديد عدد الحبوب في السنبلة (Foulkes وآخرون، 2002)
. كما لاحظ Qadir وآخرون (1999) أن تعرض محصول الحنطة للأجهاد المائي في كل
من مرحلتي النمو الخضري والتكاثري أدى الـى أنخـفـاض عــدد الحـبـوب فــي
الـسـنـبـلـة الـى ( 41.9 و 40.0 ) حبة . سنبلة –1 بالـتـتـابـع قـيـاسـا ً
بمعاملة المقارنـة (بـدون أجهاد) التي سجلت (48.4) حبة . سنبلة –1 .
وقد لاحظ Hussain وآخرون (2004) أن الأجهاد المائي بمراحله المختلفة وبشكل خاص في مرحلة الإزهار
أدى إلى أنخفاض عدد الحبوب. سنبلة–1
وعللوا ذلك بأنخفاض نسبة التلقيح عند حدوث الأجهاد في هذه المرحلة بالذات وبالتالي
أنخفاض عدد الحبوب المتكونة بالسنبلة . وأستنتج Wajid (2004) أن معاملة الري الكامل أعطت أعلى عدداً حبوب للسنبلة بلغ 43.73 و 49.05 حبة . سنبلة –1 في حين أعطت المعاملة بدون ري أقل عدداً حبوب بلغ 31.40 و 36.6 حبة . سنبلة –1 في موسمي الدراسة
بالتتابع .
وزن 1000 حبة (غم )
يؤدي الأجهاد المائي بعد التزهير وفي مدة أمتلاء الحبة إلى تقليل
وزنها وذلك نتيجة لخفض معدلات التمثيل المرتبط بأنغلاق الثغور والشيخوخة المبكرة
للمساحة الورقية وتقصير مدة أمتلاء الحبة وخفض المقدرة على ملء الحبوب من أعادة
تحريك ونقل صافي التمثيل المخزون قبل التزهير (Palta وآخرون ، 1994) . وأستنتج
الشلال (2005)
أن عدد الحبوب في السنبلة ووزن ألف حبة والحاصل أنخفض في صنفين من الحنطة الناعمة عند
أنخفاض مستويات رطوبة التربة . فقد ذكر Pierre وآخرون (2008)
، أن تعرض محصول الحنطة للأجهاد المائي خلال مدة أمتلاء الحبوب سبب أنخفاضاً
معنوياً في وزن الف حبة .
تأثير الإجهاد المائي في الحاصل البايولوجي(طن متري.هـ1-)
:
أزداد الحاصل البايلوجي وحاصل الحبوب ووزن البذور عندما رويت النباتات
عند أستنزاف (40 %) من السعة الحقلية Hussain
(1991) . ولاحظ Wookey (1991) أن الإجهاد المائي يؤثر في إنتاج الورقة ومعدلات توسعها الأمر
الذي يؤدي إلى تحديد الحاصل البايلوجي . ويعزى سبب الزيادة في الحاصل
البايلوجي بتقليل المدة بين الريات الى زيادة قيم مكونات المادة الجافة مثل أرتفاع
النبات وعدد الأشطاء ومساحة ورقة العلم ووزن المادة الجافة عند التزهير ، وذلك لدور الماء في نمو الخلايا وأنقسامها وأنتظام
عملية التمثيل الضوئي وجاهزية العناصر الغذائية
Al-Salmani وآخرون (1986) .
حاصل الحبوب (طن متري . هكتار–1) :
يتحدد حاصل
الحبوب بثلاثة مكونات رئيسة مترابطة مع بعضها وهي عدد السنابل وعدد الحبوب للسنبلة
ووزن الحبة المفردة وينشأ كل مكون من هذه المكونات في مدة محددة من حياة النبات
والتي تتأثر بجميع الفعاليات التي تجري في النبات .إذ لاحظ Saleem (2003) أن زيادة مدد الجفاف ووجود الإجهاد المائي أدى إلى
أنخفاض حاصل الحبوب في الحنطة إلا أن الأصناف المقاومة للجفاف كانت أقل تأثراً بالأجهاد
وهذا ما لاحظه الباحث عند دراسته لمجموعة
أصناف من حنطة الخبز والمعكرونية تختلف في قابليتها لمقاومة الجفاف .
يؤثر الإجهاد
المائي في إنتاج الحبوب بطرائق مباشرة وغير مباشرة فعندما يتعرض المحصول للإجهاد
المائي في مرحلة النمو الخضري تقل مساحة الأوراق ومن ثم كفاءتها في أعتراض الضوء
مما ينعكس على أنخفاض المادة الجافة ومن ثم حاصل الحبوب Lin) وآخرون2004 ). ولاحظ Pessarakli وآخرون (2005) حصول زيادة مـعنـوية فـي حاصل حبوب الحنطة
عند الري كل 7 أيام مقارنة بالري كل 14 يوماً .
تأثير الأجهاد المائي فـي نـسـبـة
الـنـتـروجـيـن والـفـسـفـور والـبـوتـاسـيـوم فـي الحـبـوب :
تعد عناصر النتروجين والفسفور والبوتاسيوم (N و P و K) ذات أهمية خاصة نظرا ً
لأرتباطها بنمو وتطور النبات ودخولها في معظم العمليات الحيوية والفسيولوجية
وفعالية الإنزيمات الضرورية للبناء الضوئي وبناء الاغشية ، وكل عنصر من
هذه العناصر له دور مهم في حياة النبات ، لذا فأن نقص هذه العناصر يؤثر في حالة
النبات ، ومن الظروف التي تؤثر في نقص هذه العناصر و
تؤثر في نمو النبات هي الأجهاد المائي .
للمزيد من الرسائل والاطاريح :- فهرست الرسائل و الاطاريح العلمية : مصدرك الرائد للمعرفة والابتكار
الـبـوتـاسـيــــــــوم :
أهـميـة البـوتـاسـيـوم للـنـبـات فـسـيـولـوجـيــا
ً :
أن من أهم مصادر البوتاسيوم من مـعادن التربة
الأولـية هي الفلدسبارالبوتاسي والمايـكا Mengel )
و Kirkby،2001 ) ، أذ تـعـد مـعـادن الـمـايـكا و نـواتـج
تجويتها من أهم وأعظم مصـــــــــادر الـبـوتـاسـيــــــــوم الـقـابــل لـلـتـجـهـيــز
لـلـنـبـــات فـــي أي نـظـام لـلـتـربـــة Kafkafi )
وآخرون،2001) .لقد أتفق عدد من الباحثين على تقسيم بوتاسيوم التربة الى أربعة صيغ مختلفةةمرتبة على وفق تيسّرها و جاهزيـتها للنبات بالشكل الآتي :-
- بـوتـاسيوم محلول التربة Solution K الأكثر تيسرا ً وجاهزيــة .
- الـبـوتـاسيـوم
المتبـــــادل Exchangable
K متيسـر وجـاهــــز . - الـبـوتـاسـيـوم المثـــــبت Fixed Kبـطــــئ
الـجـاهـزيـــــــة . - الـبـوتـاسـيـوم التركيبــي Structural
K صـعـــب
الـجـاهــزيـــة .
تحتاج النباتات البوتاسيوم بكميات
قد تكون مماثلة وأحيانا أكثر مما تحتاجه من عنصر النتروجين Daliparthy) وآخرون ،(1994 . هناك وظائف تصنّـف على أساس حركة البوتاسيوم
بين مختلف مكونات الخلية أو بين الخلايا والأنسجة المختلفة ، ويقصد بها الوظائف
المعتمدة على التراكيز العالية من البوتاسيوم والمستقرة نسبيا في أجزاء محددة من
الخلايا مثل عمـلـيـة بـنـاء الـبـروتـيـن والـتـنـشـيـط الأنـزيمـي ومعادلة الشحـنـات
السالبة عـلـى الـبـروتـيـنـات (1995
,Marschner)
، ووظائف أخرى ترتبط بحركة البوتاسيوم
العالية نتيجة القوى المحركة الناجمة عن التغيرات الأزموزية مثل فـتـح وغـلـق
الثغور و الحركات الناجمة عن الضوء وعملية النقل في اللحاء Armengaud)
وآخرون (
2004 ,
.
يعـد البوتاسيوم أحد المغذيات الضرورية الكبرى
التي يحتاج أليها النبات ، أذ يطلق عليه الآيون الموجب الرئيس أو سيد الأيونات
الموجبة . ويوجد على شـكل أيون حـر داخـل النبات ولا يدخـل في تكوين أي مركب عضوي
للنبات (Mengel و Kirkby , 2001 ; Havlin
وآخرون ، (
2005 . وتخـتـلـف الـنـبـاتـات فــي أحـتـيـاجـهـا
لـلـبـوتـاسـيــوم بأخـتـلاف أنـواعـهـا ، بـل بـيـن أجزاء النبات الواحد مثل
المجموع الجذري أو المجموع الخضري (2001 , Dobermann). ولا تتجلى ضرورة البوتاسيوم للنبات في
المراحل الأولى لنموه فحسب ، بل تتعـداها
الى مرحلة النضج (2006
, PPI) .